Найтриваліший еволюційний експеримент
Це бактерії, що ростуть у все більш концентрованих розчинах антибіотиків.
Бактерії перестають рости, коли потрапляють на першу смужку антибіотика.
Але ось з’являється мутант, здатний вижити в середовищі з антибіотиком.
Потім відбувається інша мутація, і бактерії отримують можливість вижити в 10 разів більшій концентрації.
Потім - у сто разів більшій, і, нарешті, всього через 11 днів еволюції, ці бактерії можуть виживати в антибіотику з концентрацією, яка в тисячу разів більша, ніж початкова.
Ви спостерігаєте еволюцію в дії.
Ну, а зараз я вирушаю до Мічигану, щоб побачити найтриваліший у світі еволюційний експеримент.
Ходімо.
[шум двигуна літака]. [яскрава оптимістична музика] Це Річард Ленскі.
Він розпочав цей експеримент 33 роки тому, і відтоді разом з командою колег він продовжує це робити навіть у вихідні дні.
У цій лабораторії знаходяться 12 колб з живими бактеріями кишкової палички.
Вони - щасливчики, які змогли вижити впродовж трьох десятиліть еволюції в лабораторії.
- Отож, у нас є 12 ліній бактерій.
У 1988 році єдиний спільний предок дав початок цим 12 (дванадцятьом) окремим популяціям.
І з того дня вони росли й ділились незалежно одна від одної.
То як вони еволюціонували?
Існують й інші тривалі еволюційні експерименти.
Як той, що почався у 1896 році.
Вчені університету Іллінойсу проводять селекцію кукурудзи.
Але вони отримують лише одне покоління на рік, в той час, як ці бактерії проходять через шість або сім поколінь на добу.
За 33 роки бактерії в цих колбах пройшли через 74 500 (сімдесят чотири тисячі п'ятсот) поколінь.
Якби це були людські покоління, то це означало б 1,5 (півтора) мільйона років еволюції гомінідів.
- Для початку експерименту ми вирощуємо популяцію бактерій в чашці Петрі. Тут кожна окрема клітина утворює колонію.
- Тоді ми беремо трохи з однієї колонії, щоб дати початок одній популяції, трохи з іншої колонії - для іншої популяції.
- Але фактично всі вони починалися з окремих клітин.
- І це важливо, оскільки якщо ми бачимо щось однакове, що відбувається в різних популяціях, то це не тому, що вони почали з однаковими генетичними варіаціями й природний добір просто виловлював одне і те саме знову і знову.
- Насправді у вас повинні були виникнути незалежні мутації, які забезпечили ці конкурентні переваги, тобто в кожній початковій колонії незалежно "закріпилися" однакові мутації.
Лабораторне середовище відрізняється від звичного для бактерій.
Тут немає інших організмів, температура 37 градусів за Цельсієм, розчин постійно один і той самий: він містить глюкозу, фосфат калію, цитрат і деякі інші речовини.
Єдиним джерелом вуглецю тут є глюкоза, кількість якої обмежена.
- Насамперед, споживання глюкози дозволяє бактеріям розмножуватися максимально швидко, адже саме це нам і було потрібно.
Щодня в кожній колбі бактерії діляться шість-сім разів, що збільшує їхню кількість приблизно у сто разів.
Зазвичай ми думаємо про покоління як щось обмежене часом.
Але у випадку з цими бактеріями, вони обмежені доступними ресурсами.
Якби у них було в 10 разів більше глюкози, вони збільшили б свою чисельність іще в 10 разів.
Майже щодня протягом останніх 33 років відбувається цей процес перенесення.
0,1 (одну десяту) мілілітра або 1% розчину з кожної колби переносять у нову стерильну колбу, що містить той самий поживний розчин.
Так концентрація бактерій знижується у 100 разів.
Це дає їм простір та ресурси, щоб далі рости й ділитися, збільшуючи свою чисельність у 100 разів.
Наступного дня процес перенесення повторюється.
А тоді наступного дня, потім знову наступного, і так далі, навіть у вихідні, цей процес триває вже понад три десятиліття.
Що ж відбувається з бактеріями, які не переносяться? Таких 99%.
- Це кімната з автоклавами.
[Дерек] Що відбувається в цій кімнаті?
- Щодня 99% бактерій кишкової палички гинуть у цих автоклавах.
[Дерек] Це ніби бактеріальний крематорій?
- Так. Саме так.
[Дерек] Уявімо, що вчені не робили б цього, а натомість забезпечували усіх бактерій простором з поживним середовищем.
Експеримент дуже швидко став би некерованим.
На другий день вам знадобився б кубічний метр розчину.
А на 13-й день дня потрібний об'єм був би в 10 разів більшим, ніж об'єм Землі.
А до 42-го дня експеримент заповнив би весь спостережуваний Всесвіт.
Мені здається, що генетично ці бактерії повинні залишатися незмінними, а мутації - дуже рідкісними.
- Так.
[Дерек] Проте у вашому експерименті вони не рідкісні.
- Ми підрахували, що в наших бактеріях лише одна із, можливо, сотні або одна з тисячі клітин матиме хоча б одну мутацію.
- Тож це не дуже багато.
- На відміну від людей, в яких кожен нащадок має приблизно 10, 20, 50 нових мутацій.
- Тож бактерії надзвичайно стійкі в сенсі мінливості, але їх мільярди навіть у крихітній колбі.
- Тому, якщо шанс виникнення мутації 0,001 (одна тисячна), і у вас мільярд особин, то щодня в кожній з цих колб у вас може бути мільйон нових мутацій.
- Це багато варіацій, з якими може працювати природний добір.
- Можливо, половина цих мутацій не має жодного впливу на здатність бактерій процвітати в цьому конкретному середовищі.
- Ці мутації, ймовірно, мали б значення в природі, але в нас дуже просте середовище, тож ці гени, можливо, навіть не експресуються.
- Мутації з іншої половини, якщо не вдаватись у деталі, можуть бути шкідливими, оскільки погіршують шанси на виживання.
- Але з мільйона цих мутацій, які відбуваються щодня, можливо, 10, або 100, чи 1000 (тисяча) насправді надають бактеріям конкурентну перевагу над предковими особинами.
- І їхня популяція росте протягом цього дня.
- Тоді 99% цієї популяції видаляються, а 1% особин отримує можливість рости далі.
- І якщо серед цих щасливчиків є бактерія, яка завдяки мутації росте на 10% швидше, ніж інші, то група її нащадків має вищу імовірність потрапити у наступну колбу через день, у свіже поживне середовище, де особини цієї групи продовжуватимуть рости на 10% швидше, даючи таким чином експоненційне зростання кількості.
- Мутації дійсно дуже рідкісні, і переважна більшість з них губляться.
- Але якщо вони забезпечують конкурентну перевагу, то можуть запросто захлеснути всю популяцію.
[Дерек] Але звідки ви знаєте, що ці бактерії насправді мають перевагу? Як визначити, що вони краще пристосовані до середовища проживання?
Ось де в пригоді стає одна з унікальних властивостей бактерій: їх можна заморозити на довгий проміжок часу, а потім повернути до життя.
- Вони зберігаються тут в стані анабіозу.
- Ці контейнери містять заморожені зразки бактерій різних поколінь.
[Дерек] Кожні 500 поколінь, а це приблизно 75 днів, вони заморожують зразок кожної популяції.
Заморожуючи попередні покоління, вчені отримують заморожені фосилії.
- Таким чином, наші зразки, яким вже понад 30 років, лишаються цілком життєздатними.
- І це дозволяє нам здійснювати так звані "подорожі в часі".
- Ми можемо порівняти організми, які жили в різні моменти часу: змусити конкурувати бактерії покоління № 70 000 (сімдесят тисяч) зі своїми предками.
[Дерек] Так і є.
Спосіб вимірювання пристосовності - це змагання між сучасним і предковим поколіннями бактерій.
Це ніби дивний бактеріальний "бійцівський клуб".
Вони розморожують старе покоління, і змішують його в колбі з сучасним поколінням, а потім виділяють зразок для бактеріального посіву, щоб побачити відносну чисельність двох популяцій на початку.
Потім колбу поміщають в інкубатор на добу, і знову виділяють зразок для посіву.
Сенс у тому, щоб порівняти їхні відносні темпи росту: яке покоління краще засвоювало глюкозу і ділилося швидше.
- Як відрізнити бактерію, яка проеволюціонувала, від її предка?
- Вони ж не махають прапорцями з написами: "Я проеволюціонувала".
- Але у нас є кольорове маркування, вбудоване в експеримент.
- Отже, шість наших популяцій на агаровій пластині утворюють червоні колонії, а інші шість - білі.
- І в нас є одна версія предка, від якого походять червоні колонії, і ще одна, від якої походять білі.
- Ми можемо порівняти одну червону популяцію, що проеволюціонувала, з білим предком, або одну білу після еволюції з червоним предком. І ми можемо їх розрізнити.
[Дерек] Тут видно, що червона популяція, яка проеволюціонувала, перевершила білого предка.
Для визначення переможця кожна колонія підраховується вручну.
То якими були найперші значні відкриття експерименту?
- Перше, що ми виявили, в чому не було сумнівів, то це один з прямих проявів дарвінівської адаптації шляхом природного добору.
- Так, бактерії з часом стають все більш конкурентноспроможними.
- Інші експерименти також показують, що еволюція в новому середовищі після бурхливого початку має тенденцію сповільнюватися з часом.
- Ми повторили це спостереження, тож я припустив, що графік з часом стане майже горизонтальним.
- Я навіть хотів припинити експеримент, але колеги й моя дружина Меделін розсудливо порадили продовжувати. І я погодився.
[Дерек] І правильно зробили, тому що у 2003 році бактерії почали робити дещо дивне і неочікуване.
- Одна з 12 (дванадцяти) ліній раптово почала вживати в їжу друге джерело вуглецю - цитрат, - який був присутній у нашому середовищі протягом усього експерименту, і використовувався як хелатор для зв’язування іонів металів.
- Але кишкова паличка, що живе в кишківниках тварин, як вид, на це не здатна.
- Одного разу ми виявили помутніння розчину в одній з колб.
- Я подумав, що це якісь інші бактерії, здатні споживати цитрат, потрапили туди, що й підвищило каламутність.
- Ми заселили колбу новою популяцією з морозильної камери.
- Ми також перевірили, чи точно це були бактерії кишкової палички.
- Так, це були вони.
- Чи справді вони походили від предкового штаму? Так.
- Тоді ми почали займатися генетикою.
- Виявилось, що це одна з наших бактеріальних ліній.
- Після розморожування вони "з'їли" всю глюкозу, і, на відміну від бактерій інших ліній, виявили, що в розчині є "лимонний десерт".
- Тож вони почали споживати його, отримуючи інше джерело вуглецю та енергії.
- Зака зацікавило, чому для розвитку цієї здатності знадобилося настільки багато часу, і чи лиш одна популяція її розвинула? - Він зайшов у морозильну камеру і відібрав бактерії з тієї лінії, яка в підсумку розвинула цю здатність.
- Потім він спробував розвинути у них цю здатність знову, починаючи з різних точок.
- В певному сенсі це нагадує "перемотування" при перегляді фільму.
- Повернімося на п'яту хвилину фільму. А тепер повернімося на 10-ту, а потім ще на 20-ту хвилину.
- Погляньмо, чи зміниться результат залежно від моменту початку.
- У нас було два взаємовиключних пояснення того, чому цитратний фенотип настільки важко було розвинути.
- По-перше, це могла бути досить рідкісна мутація: не просто заміна однієї літери коду на іншу, а, ймовірно, перевертання певного сегмента ДНК, коли у вас тут [показує] була точка розриву і тут.
- Лише так це могло статися.
- Тож це була дуже рідкісна подія, але вона могла статися в будь-який момент.
- Альтернативна гіпотеза полягала в тому, що відбулося кілька подій на кшталт мутацій.
- І це зробило можливим дещо цілковито звичайне, щось, що на початку було неможливим, оскільки ця мутація мала б такий ефект лише після того, як змінилися деякі інші характеристики організму.
- Коротко кажучи, виявляється, еволюція цієї здатності дуже складна, оскільки обидві гіпотези правильні.
[Дерек] Експеримент показав й інші дивовижні знахідки.
Наприклад, замість очікуваного зростання чисельності кількість бактерій знизилася, але натомість розмір кожної окремої особини збільшився.
Шість з 12 популяцій розвинули гіпермутабельність, коли частота виникнення мутацій в сто разів вища, ніж у предків; але в цих популяціях через низку причин згодом частота мутацій знизилася.
Здавалося б, вигідно еволюціонувати швидше за інших, але якщо частота мутацій занадто висока, то у потомства буде надто багато шкідливих мутацій.
Але, можливо, найдивовижнішим відкриттям було те, чого не сталося.
- Моє припущення, що криві мутацій вирівняються, виявилося хибним.
- Я уявляв собі дуже просту математичну модель, яка містить так звану прямокутну гіперболу: вона [гіпербола] спочатку різко підіймається, а потім наближається до горизонтальної асимптоти.
- Є й інша модель, яка також має лише два параметри.
- Це степенева залежність, в якій зростання теж сповільнюється, але верхня межа відсутня.
- Тобто показник пристосовності зростатиме вічно, але темп цього зростання буде постійно зменшуватися.
- І виявилося, що ця степенева модель відповідає нашим даним краще, ніж початкова модель, яку я вважав правильною.
- І вона не лише краще підходить (на малих вибірках обидві криві майже збігаються), вона передбачає майбутнє. І це справді круто.
- Тому що оригінальна модель, якщо взяти, скажімо, лише дані про 5000 поколінь, і "попросити" її передбачити майбутнє, то вона покаже, що асимптота тут.
- Але коли ми отримали більше даних...
Ні! Бактерії пройшли цю асимптоту.
- Тоді як степенева модель говорить нам, що асимптоти не існує.
- Ми даємо їй лише 1/10 (одну десяту) наших даних, і вона дуже точно передбачає все на 50 000 і навіть 60 000 (п'ятдесят і навіть шістдесят тисяч) і навіть 60 000 поколінь.
- Вона передбачає майбутній хід еволюційної траєкторії.
- Для мене це важливо, адже це змінило мої погляди на експеримент, і навіть певною мірою на те, як я розумію еволюцію життя на Землі.
- Життя на Землі не перестає розвиватися.
- Ми це знаємо.
- Є різні фактори, як-от падіння астероїда, вплив діяльності людини, віруси, які використовують своїх хазяїнів.
- Коеволюція не дає еволюції зупинитися. Світ постійно змінюється.
- Тому, звісно, еволюція ніколи не зупиняється. І це правда на 100%.
- Але наш експеримент показує, що навіть за відсутності змін у навколишньому середовищі існує настільки багато усе менших і менших можливостей для еволюції та біологічної мінливості, що прогрес, мабуть, ніколи не зупиниться. Навіть у незмінному середовищі.
- Мені в експерименті цікаво дізнатися, чи продовжить ця модель передбачати зміни пристосовності бактерій?
